Eklem Bacaklılar
Eklem bacaklılar, Eklemli bedenleri genellikle kitinli bir örtüyle korunan, yavrulan deri değiştirerek ve başkalaşma geçirerek bü-yüyen hayvanlan içeren şube. Eklembacaklılar şubesi Chilopoda, kırk ayaklar (Diplopoda), kabuklular (Crustacea), böcekler (İnsecta), akarlar (Acarina), akrepler (Scorpionidea), örümcekler(Araneida), vb öbekleri kapsar. Bilinen hayvan türlerinin yaklaşık % 75'ini içerir (içerdiği türlerden 930 000 kadarı tanımlanmıştır; ama, şubenin toplam olarak 6 milyon kadar tür kapsadığı sanılmaktadır).
Eklembacaklıların bedeni "kutikula" adı verilen ve bir dış iskelet oluşturan dayanıklı bir örtenekle kaplıdır; bedenleri bölütlüdür ve birbirine eklemlenmiş eklentileri (adları da buradan kaynaklanır) vardır. Öbeğin öbür özellikleri arasında, ikiyanlı bakışımlılık göstermeleri, deri (ya da kabuk) değiştirerek büyümeleri, kutikulalarında özel duyu organlarının bulunması, bedenlerinin içinde kan dolu boşluklar (kan boşluğu) ve küçük genel boşluklar (sölom) olması sayılabilir. Karada yaşayan biçimlerin çoğunda solunum trakeleri ya da serbest akciğerler vardır. Gözleri yalın ya da bileşik olabilir; ayrıca aynı hayvanda her iki tip göz bulunabilir.
Yeryüzünde hayvan yaşamının başlamasından birkaç milyon yıl önce, o dönemin okyanuslarında eklembacaklıların ilk örnekleri yaşıyorlardı. Eklembacaklılar, büyük bir olasılıkla, daha ilkel, bölütlü, günümüzdeki çok kıllı halkalı solucanlara benzeyen bazı biçimlerden türemişlerdir; ne var ki, atalarından hiçbir fosil örneği günümüze kalmamıştır. Bu yüzden genel olarak, eklembacaklıların kökenini birçok soya bağlayan bir varsayım kabul edilmektedir; bu varsayıma göre, ayırıcı özelliklerin bazıları (dış iskelet, trakeli solunum, boşaltımı sağlayan Malpighi boruları, bileşik gözler, vb.), eklembacaklıların en azından üç ayrı soydan geldiği izlenimi yaratmaktadır.
Soyların evrim çizgileri: Bedenleri kurtçuğa benzeyen atalardan yola çıkan evrim çizgisi, soyu tükenmiş trilobitlere ve zehirçengellilere ulaştı. Trilobitler. Kambriyen'de (günümüzden 570-500 milyon yıl önce) çok yaygın deniz hayvanlarıydı. Yassı bedenleri, boylamasına üç loba ayrılıyor, bölütlerin her biri bir çift eklenti taşıyordu. Zehir çengelliler(Chelicerata), örümceğimsiler (Arachnoidea) sınıfını (yalancı akrepler, Opilionidea, akarlar, akrepler, böğler ve örümcekler) ve Xiphosura, Pycnogonida Eurypterida (günümüzde soyları tükenmiş olan, akreplere benzeyen iri deniz hayvanları) öbeklerini kapsar. Bir zehir çengellinin bedeni iki bölgeye (ya da tagmata) ayrılır: Ön kesimde bulunan başlı göğüs (ya da prosoma); arkada bulunan karın (ya da opistosoma). Kafa bedenden ayrı değildir. Başlı göğüste duyarga bulunmaz, keliser adı verilen çengeller ve duyu ayakları (pedipalpus) vardır. Bunlar, tıpkı akreplerde ve yalancı akreplerde olduğu gibi kıskaç biçiminde olabilir; dokunma duyu organı gibi ya da yiyecekleri ağıza taşımak için (böğler, akarlar) ya da çiftleşme organı olarak (erkek örümcekler) kullanılırlar.
İkinci evrim çizgisi kabuklulara (Ostracoda, supireleri, kürek ayaklılar, sülükayaklılar, ıstakozlar, böcekler, pavuryalar, vb.) ulaşmıştır. Karada yaşayan eş ayaklılar, bazı yengeçler ve az sayıda başka biçim dışında, kabuklular suda yaşarlar ve solungaçlarla solurlar. İkil çift duyargaları vardır; gözleri (bulunduğunda) saplı ya da sapsız olabilir; eklentileri özel görevler üstlenir. Kabukluların çoğu asalaklaşmıştır ve bedenlerinin iç ve dış yapısında birçok değişiklik gerçekleşmiştir.
Eklembacaklıların son öbeği, Peripatus'a benzeyen hayvanlardan türemiştir; bunlar halkalı solucanların birçok özelliğini taşırlar ve kırkayakların, Symphyla takımının, bazı böceklerin, vb ataşıdırlar. Bu öbeğin bütün üyelerinde bir çift duyarga ve hem yalın, hem de bileşik gözler bulunur; tıpkı kabuklular gibi iki alt çene yardımıyla beslenirlerse de, aralarında belirgin bir fark vardır: Kabuklular yiyecekleri çiğnemek için değişikliğe uğramış bir eklentinin dip kesiminden yararlanırken, bazı öbekler ucu ısırmak için kullanılabilen bir eklentinin bütününden yararlanırlar. Kabuklular, boşaltma organları bakımından örümceğimsilere benzerler: Koksa bezleri sölom borularından, buna karşılık, böceklerin ve yukarıda sözünü ettiğimiz başka öbeklerin Malpighi boruları, dışarı doğru bükülen beslenme borusundan çıkar.
Not: Eklem bacaklılar hemen her çevrede yaşamaya büyük bir başarıyla uyarlanmışlardır. Resimde eklembacaklılar şubesinin bazı örnek tipleri yer almaktadır: Böcekler sınıfından bir çekirge türü (Omocestus viridulus); örümceğimsiler sınıfından Sitticus palustris; kabuklulardan bir yengeç türü (Portunus pelagicus); Chilopoda sınıfından bir çıyan türü (Scolopendra heros).
Anatomi: Küçük bedenli ilkel eklem bacaklıların çoğu beden çeperleriyle solurlar. Kabuklularda gaz alış verişi farklı yerlerde gerçekleşir; birçok örümceğimsi, doğrudan kitap solungaçlarından türemiş, birçok yapraksı telcikten oluşan kitapak ciğerleriyle solurlar. Birçok başka eklembacaklıdaysa, oksijenin bedene girdiği başlıca yollar trakeler ve trakeollerdir (doğrudan dokulara açılan ince trake borucukları). İlkel trakeoller, Peripafuslarda bulunur ve böceklerde, çok ayaklılarda ve bazı örümceklerde başlıca solunum organını oluştururlar. Eklembacaklıların geçirdiği evrimle İlgili çalışmalar, şubenin evrim süreci içinde, trakelerin bir değil, birçok kez körelip yok olduğunu göstermiştir.
Beslenme açısından eklembacaklılardaki farklılık, solunum açısından olandan çok daha fazladır. Bazıları bitkicil, öbürleri etçildir; birçok kabuklu suyu süzerek beslenirken, bazıları bitkilerde ya da hayvanlarda asalak yaşar; ayrıca başka bazı öbeklerde, sindirim organının bir bölümü (böceklerde ve örümceğimsilerde yutak) değişiklik geçirerek, bir pompa gibi çalışmaya başlamıştır.
Sinir sisteminin ana şemasıysa şöyledir: Ön kesimde ve sırtta bulunan bir beyinden bir çift sinir çıkararak karın kesiminde bağırsağa girer ve hep karın kesiminde hayvanın bedeninin arka tarafına doğru ilerler. Her bölüt için bir çift düğüm bulunur ve eklentilere giden sinirler bu düğümlerden çıkar. Gözler dışında, bütün eklembacaklılarda duyu organı olarak derinin bütün biçimlerine rastlanır: Deri hem dokunma, hem kimyasal algılama, hem işitme hem de iç dürtüleri algılama organıdır. Renk değiştirme, büyüme, deri değiştirme, başkalaşma ve cinsel olgunluğa erişme, vb. olguların tümü, hormonların denetimindedir.
Eklembacaklılarda eklentiler kaslarla hareket ettirilir; sölom boşluğu çok küçüktür; buna karşılık kanı kapsayan kan boşluğu gelişmiştir. Deri ya da kabuk değiştirme zamanı gelince, eklembacaklılar hava ya da su biriktirirler; biriken su ya da havanın yarattığı basıncı kan bütün bedene yayar; böylece yeni kutikulanın sertleşmesinden önce bütün beden genişler.
Üreme ve yaşama çevrimi: Birkaç ender tür dışında eklembacaklılarda eşey ayrılığı vardır. Peripatus’larda, çıyanlarda ve böceklerde eşey açıklıkları bedenin arka bölümlerine, kabuklularda göğsün sonuna, kırkayaklarda, Pauropoda'larda, Symphyla'larda başın yanına, örümceğimsilerde bedenin ortasına açılır. Pycnogonida'larda karın çok küçük olduğundan beslenme kanalının ancak uç bölümünü kapsayabilir ve eşeysel bezler ayakların yakınındaki bölütlerde bulunur.
Spermalar genellikle sperma keseleri (spermatofor) içinde durur. Böylece, suda yaşayan türlerde, spermalar çevredeki suya karışmamış olur; karada yaşayan türlerdeyse apansız su yitimlerinden kurtulur. Çiftleşme, bazen, bir kur yapma töreninden sonra gerçekleşirse de, bazı sıçrar kuyruklularda erkekler spermatoforu rastgele bırakır ve daha sonra bu spermatoforu herhangi bir dişi bularak değerlendirir.
Eklembacaklıların çoğu yumurtlayarak ürerse de, bazıları küçük canlı yavrular doğururlar. Yavrular yaşamlarının ilk evrelerinde, genellikle hem dış görünüşleri hem de davranışları bakımından erişkinlerden çok farklıdır. Kabukluların çoğu larva gelişmeleri sırasında plankton yaşamı sürerler; daha sonra türün yayılmasın sağlayan asalak biçimler evrelerinden geçerler. Baz böceklerin larvaları erişkinlerden bütünüyle farklı görünüşlüdür ve başkalaşmaların gerçekleştiği bir pupa ya da kundaklanma evresinden geçerler. Buna karşılık, bazı böceklerin yavruları, nemf evresinde erişkinlere Çok benzerler.
Büyüme sınırı: Sağlam, kalın, hattâ zırh gibi sert bir dış iskelet, eklembacaklıların varlıklarını sürdürmelerini sağlayan temel özelliklerden biridir. Suda yaşayan türlerde, dış iskelet geçişme olayının düzenlenmesine yardımcı olur; buna karşılık karada yaşayan türlerde, geçirgen olmayan bir mum tabakası sayesinde su yitimini önler. Sert bir dış iskelet içine hapsolmuş bu hayvanlar, doğal olarak, ancak kabuk ya da deri değiştirerek bedensel hacimlerini büyütebilirler. Kabuk değiştirme tehlikeli bir süreçtir: Yolunda gitmeyen herhangi bir şey olursa hayvan ölebilir ve bu dönemde eklembacaklıların yaşamlarını yitirme oranları çok yüksektir.
Yalnızca suda yaşayan eklembacaklılar, çok iri bedenli olabilirler ve ağırlıkları çok büyük boyutlara ulaşabilir: çünkü suyun kaldırma kuvvetinden yararlanarak ağır bedenlerine karşın kolay hareket etme olanağı bulurlar. Kabukluların örteneği, kapsadıkları bol miktarda kalsiyum nedeniyle (bu sayede örtenekleri çok sağlam olur) çok ağırdır: Suyun dibinde yaşayan hayvanlar için ağır beden bir avantajdır. Karada yaşayan eklembacaklıların (çıyanlar, böcekler ve örümceğimsilerde olduğu gibi) kutikulaları bir kabuklaşma sürecinden geçerek, dayanıklı ve sağlam hale gelir, üstelik bu arada ağırlıkları da artmaz.
Oksijenin bedendeki dağılma sürecini çok yavaşlattığı için, trakelerle soluma özelliği de beden boyutlarının büyümesini engelleyen başka bir etkendir. En iri bedenli eklembacaklıların ya kız böcekleri ve peygamber develeri gibi ince uzun bedenli ya da bokböcekleri gibi kalın ve tıknaz bedenli olmalarının nedeni budur. Kitap ciğerleriyle soluyan en iri örümceğimsilerde, bu sınırlama yoktur: Çünkü kanlarında hem oksijen veren, hem de hızlı ve apansız hareketler yapabilme olanağı sağlayan bir solunum pigmenti bulunur.
Kara yaşamına uyarlanma: Karada yaşayan eklembacaklılar, suda yaşan türlerin karşılaşmadığı birçok güçlüğe göğüs germek ve birçok sorunu çözümlemek zorunda kalmışlardır: İri bedenli olanlar etkili bir yapısal desteğe gerek duymuşlardır; solunum organlarının değişiklik geçirmesi ve havayı soluyabilecek duruma gelmesi gerekmiştir. Ayrıca, artık dışkılarının zehirli etkisini hafifleten bir su ortamı içinde bulunmadıkları için, bu görevi yapabilecek koruyucu bir sistem geliştirmeleri de zorunlu duruma gelmiş, ama bu sorunun çözümü hiç de kolay olmamıştır: Birçok omurgasız öbeğinin yalnızca suda, öbürlerininse yalnızca karada yaşıyor olması bunun kanıtıdır.
Eklembacaklılar, karaların çeşitli çevrelerinde yaşamaya uyarlanma konusunda da başarılar elde etmişlerdir. Kara yaşamına uyarlanırken geçirdikleri her değişiklik başka bazı sorunlar çıkarmıştır. Söz gelimi, su yitimini önlemek için bir örteneğin oluşması solunum sorunları yaratmış ve bu sorunu çözmek için de trakeler ve kitap ciğerler gelişmiştir. Sert örteneğin yarattığı bedensel büyüme sınırlaması, deri ya da kabuk değiştirmelerle aşılmıştır; ama bu kez örtenek, bedenin belli bir boyutun üstüne çıkmasını engellemiştir. Birçok ilkel eklembacaklıda, örteneğin dışında su yitimini önleyen mumsu tabaka yoktur (böcekler ve örümceğimsiler dışında). Dolayısıyla bu türler, nemli yerlerde yaşamak ya da gün boyu saklandıktan sonra, nem oranının nisbeten daha yüksek ve sıcaklığın daha düşük olduğu geceleri dışarı çıkmak zorunda kalmaktadırlar. Hem dışkılama işlevi, hem de geçişme düzeni, eklembacaklılarda beden içi koşullarını belli bir düzeyde tutmak zorundadır. Suda yaşayan eklembacaklılar, amonyak gibi zehirli maddeleri serbestçe dışarı atabilirler; ama, yaşadıkları çevrenin gereği olarak elden geldiğince az su yitirmek zorunda olan karada yaşayan türler, bu maddeleri katı halde dışarı atmak zorundadırlar. Eklembacaklılarda bu sorun, bazı erimeyen ve zehirli olmayan maddelerin oluşturulmasıyla çözümlenmiştir: Çok bacaklılarda ve böceklerde ürik asidin, örümceğimsilerde guaninin oluşması.