Hücre
Hücre, Bütün canlılarda yapısal ve işlevsel birim. Bütün canlıların, hücrelerden oluştuğu, modern biyolojinin temel ve birleştirici kavramıdır. Yaşamın temel, indirgenmez birimi olarak hücre kavramı, hem canlı organizmalara ilişkin anlayışın, hem de yaşam bilimlerindeki modern araştırmanın temelini oluşturur.
Tarihçe. Hücre sözcüğü ilk olarak 1665'te Robert Hooke tarafından kullanıldı: Ağaç mantarı üstünde mikroskopla incelemeleri sırasında, incelenen maddenin birçok "küçük kutu"dan yapılmış olduğunu gözlemlemişti. On yıl sonra, Antoni van Leeuwenhoek, bir el büyütecinden yararlanarak, sonraları bakteriler ve birhücreliler oldukları belirlenecek birçok mikroskopik varlık tanımladı. Sonraki 150 yıl içinde, mikroskoptan yararlanan pek çok araştırmacı, canlı dokunun incelemesine yönelerek, ayrıntılı tanımlarını geliştirdiler.
Yaşamın hücre kuramı, bilim adamlarının yıllarca süren çalışmaları sonucunda geliştirildi. İlk hücre kuramını 1805'te Lorenz Öken (1779-1851) önerdi. 1839'da Theodore Schwann hücre kuramını özü bakımından günümüzdeki biçimiyle ortaya koydu. Hücrelerin kökeni konusundaki birbirini izleyen araştırmalardan sonra Rudolf Virchow, her hücrenin önceki bir hücreden oluştuğu genelleştirmesini yaptı (1858). Hücre biyolojisinin günümüzdeki kuramı şu altı önermeden oluşan bir bütün biçiminde sunulabilir: Bütün canlılar hücrelerden oluşur; (2) bütün hücreler daha önce var olan hücrelerden kaynaklanır; hücrelerin çoğu hücre bölünmesiyle oluşur (buna karşılık eşeysel organizmalarda hücreler, sperma ile yumurta hücresinin birleşmesinden oluşabilir); hücre yaşamın en öğesel birimidir; her hücre, o hücreyi çevreden ve öbür hücrelerden ayıran son derece ince bir kılıf olan plazma zarıyla çevrilmiştir; bütün hücreler biyokimyasal açıdan sağlam benzerlikler taşırlar; hücrelerin çoğu çok küçük boyutludur (boyları yaklaşık 0,001 cm'dir; mikroorganizmaların en küçüğü olan mikoplazmanın boyunun 0,3 mikrometre olmasına karşılık, bazı dev suyosunu hücrelerinin boyu birkaç santimetreyi bulabilir.
Hücre sınıfları. Son yıllarda iki hücre sınıfı bulunduğu açıkça anlaşılmıştır: Prokaryotlar; ökaryotlar. Prokaryotlar, bakterileri ve mavi-yeşil suyosunlarını (Monera âlemi) kapsarlar. Tümü, çekirdekleri ve zara bağlı daha başka hücresel altyapıları bulunmayan birhücreli organizmalardır. Bir hücre kuşağından öbürüne özelliklerin geçmesinden sorumlu olan genetik gereç, tek bir büyük halkalı dezoksiribo nükleik asit (DNA) molekülünde saklıdır. Ökaryotlar bitkileri, hayvanları, birhücreli hayvanları ve mantarları içerirler. Çekirdekleri ve zara bağlı öbür hücre bileşenleri ya da mitokondriler ve plastitler gibi organcıkları vardır. Genetik gereçleri kromozomlar halinde örgütlenmiştir
İnceleme yöntemleri. Hücre yapısına ilişkin inceleme, hücrebilim (hücreler için) ve dokubilim (dokular için) alanlarını kapsar. Hücrelerin işlevleriyse, hücre fizyolojisi, biyokimya ve hücre genetiği tarafından incelenir. Hücre yapısının incelenmesinde kullanılan ilk aygıt, günümüzde de önemli bir gereç olmayı sürdüren ışık mikroskopu olmuştur. Elektron mikroskopunun ve tarayıcı elektron mikroskopunun bulunması, incelenen ayrıntıların kapsamını genişletmesinin yanı sıra, incelenebilen hücre çeşitlerini de artırmıştır.
Biyolojik örnekleri, mikroskop tekniğinden yararlanarak incelemek için gereci boyamak ve ışık ya da elektron ışınlarının içlerine girebileceği kadar ince kesit örnekleri halinde kesmek gerekir. Doku önce, işlemden geçirilerek değişmez kılınır (sabitleştirilir); yani boyama ve dilimleme yüzünden değişikliğe uğramaması sağlanır. Bu işlem genellikle alkol, formaldehit, vb. kimyasal maddeler kullanılarak yapılır. Doku örneklerini dilmek için kullanılan makinelere "mikrotom", dilme işlemine de "kesit alma" denir.
Boyalar, hücre yapılarıyla, kimyasal bileşimlerine ya da enzim etkilerine dayanan farklı tepkiler verecek biçimde geliştirilmiştir. Hücre yapılarını kimyasal tepkilerine göre çözümlemeden geçiren bilime "hücrekimyası", hücrelerin boyanma özelliklerini inceleyen bilim dalına da "dokukimyası" adı verilir. "Otoradyografi" adı verilen, radyoaktif atomlar içeren boyalar kullanılması, hücreleri radyoaktif atomlar içeren özel bileşiklerle besleyerek, sonra da radyoaktif olayların dağılımını bir fotoğraf emülsiyonu üstünde mikroskopla gözlemleyerek yapılan hücre fizyolojisi incelemesiyle birleştirilebilir.
Hücrelerin çoğunun genel işlevleri, varlığını sürdürmek, hücre ürünleri üretmek ve hücre bölünmesidir. Bu işlevler, hücrenin besin maddeleri almasını ve atık maddeleri dışarı atmasını gerektirir. Besin maddeleri, ya büyük moleküllerin bireşiminin yapı taşları olarak kullanılır ya da yükseltgenerek (oksitlenerek) hücre etkinlikleri için gerekli enerji üretilir. Bireşim, varlığını sürdürme ve çeşitli etkinliklerin yerine getirilmesi, hep enerji kullanılmasını gerektirdiğinden, aşağı yukarı bütün hücre tiplerinde başlıca kimyasal etkinlik, metabolizma ürünü maddelerin "enerjiye-bağlı" dönüşümüdür. Adenozin trifosfat (ATP), enerji aktarım molekülüdür; enerji üreten kimyasal tepkimeler tarafından sürekli kullanılır ve yeniden yaratılır.
HÜCREYİ OLUŞTURAN BİRİMLER
Hücre, hücre zarıyla sarılmıştır. Zarın içinde sitoplazma adı verilen ve asıltı halinde birçok organcık ile tanecikler (granüller) içeren madde bulunur. Bitki ve bakteri hücrelerinde hücre zarının dış yanında uzanan ve hücrenin işlev ve gelişmesi bakımından gerekli olmayan bir ek zar ya da çeper daha vardır.
Plazma zarı. Hücreler, yaklaşık 100 angström kalınlığında, lipit (yağ) ve proteinlerden oluşan bir zarla çevrilidir. Bu zar, moleküllerin hücrenin içine ve dışına ulaşımını denetler; böylece, hücre ile çevresini kuşatan doku arasında bir sınır çizgisi oluşturur. Plazma zarının dışında, dış zar, hücre çeperi (bitkilerde), vb. hücre dışı maddeler gibi başka kılıflar bulunabilir. Bir ökaryot hücre içinde, sözgelimi hücre içi ağ sisteminin (endoplazmik retikulum) bir bölümü, çekirdekler ve mitokondriler gibi birimlerle ilgili zarlar da görülebilir. Hücre yüzeylerinin dış bölümleri, hücreden hücreye etkileşmeleri belirler; dolayısıyla, ait oldukları dokunun oluşumunda ve denetiminde önemli rol oynarlar. Hücre dışı gereç, aynı zamanda dokulardaki hücreleri birbirine bağlayan bir yapıştırıcı olarak da işlev görür. Hücrenin dışındaki moleküller genellikle protein ve karbonhidrat bileşimindedir.
Çekirdekler. Hücrelerin çoğunda tek bir çekirdek bulunur. Bu çekirdek gözenekli bir çekirdek kılıfıyla (ya da zarıyla) çevrilmiştir; gözenekler, çekirdek ile sitoplazma arasındaki sürekliliği sağlar. Çekirdek, çekirdekçik (nükleolus) diye adlandırılan, ribozomal ribonükleik asitin (rRNA) bireşim yeri olan bir ya da birçok ayrı yapı içerir. Kalıtımla aktarılan bilgi, çekirdekteki kromozomların içindeki DNA'yla taşınır ve çekirdekteki RNA'nın içine şifrelenir; bundan sonra RNA, bir haberci olarak işlev görür. Haberci, çekirdekten dışarı çıkarak ribozomlara gider ve orada proteinlerin bireşimine kılavuzluk eder. Hücre etkinliğini çekirdek böyle yönlendirir. Ribozomlar. Ribozomlar, hücrenin içindeki çok küçük parçacıklardır. RNA'dan oluşan, hücrelerin çoğunda büyük miktarlarda bulunan, protein yapısında olan ribozomlar, protein bireşiminin (küçük aminoasit altbirimlerinden büyük protein moleküllerinin yapılması) gerçekleştiği yerdir.
Hücre içi ağ sistemi. Ökaryot hücrelerin büyük bölümünde, zarsı yapıda, karmaşık bir oluşum bulunur. Elektron mikroskopuyla incelendiğinde bu zarlar ya pürüzlü biçimlerde (tanecikler ya da ribozomlarla kaplı durumda) ya da düzdürler. Genellikle girintili çıkıntılı olan hücre içi ağ sistemi (endoplazmik retikulum) çok fazla miktarda protein üreten hücrelerin içinde iyice gelişmiş durumdadır.
Golgi aygıtı. Çekirdeğin yanında çoğunlukla, kendine özgü nitelikte bir zar kütlesi bulunur. Bu zarlar topluluğuna "golgi aygıtı" adı verilir. Dış bölümleri osmiyum metaliyle boyandığı için, golgi aygıtı mikroskop altında gözle görülebilir. Hücre ürünü bireşimi yapan ve salgılayan hücrelerde golgi aygıtı, üretilen maddelerin biriktiği yerdir.
Mitokondriler. Mitokondriler bir dış zar ile iyice bükümlü bir iç zardan oluşur. İç zar içinde gerçekleşen bir dizi kimyasal tepkime, yükseltgenmeden oluşan enerjiyi, ATP'nin kimyasal enerjisine dönüştürür. Bu süreçte, enerji aktarım molekülü ATP'dir. Hücre işlevlerinde kullanılmadan önce, enerjinin neredeyse tümü, bu molekülün içinden geçer. Metabolizma hızları yüksek hücrelerde, genellikle çok sayıda mitokondri bulunur. Kloroplastlar. Bitki hücreleri, "kloroplast" adı verilen ışılbireşim (fotosentez) organcıkları taşırlar. Bu yapıların zarsı bir dış kılıfları ve iyice yapraklanmış bir iç zarları vardır. İç zarlar klorofil içerirler ve ışılbireşimden (fotosentez) sorumludurlar. Kloroplastlar, "plastitler" adı verilen daha genel bir organcıklar sınıfının öğelerindedirler.
Santriyollar. Hücrelerin çoğunda santriyol (ya da sentriyol) adı verilen silindir biçiminde iki cisim bulunur. Santriyollar üçlü borucuklar biçimindedirler; hücre bölünmesinde rol oynarlar.
Öbür organcıklar. Organcıkları kapsayan yapıya, sitoplazma (ya da hücre plazması) adı verilir. Sitoplazmada, proteinler, küçük moleküller, minitelcikler ve miniborucuklar biçiminde düzenlenmiş bazı oluşumlar yer alır. Minitelcikler (mikrofilamentler), hücrenin gerek iç, gerek dış hareketlerinden sorumlu oldukları sanılan uzun, ince, kasılabilen çubuklardır. Miniborucuklar, hücreye biçim ve görünüşünü vermeye yardım eden, boruya benzer içi boş, silindir biçimi kümelerdir. Öbür hücre süreçlerine de katılırlar.
Lizozomlar Lizozomlar çok sayıda enzimin depolandığı küçük cisimlerdir. Birçok hücre, özellikle de bitki hücreleri, koful (ya da vakuol) adı verilen büyük, içi sıvı dolu boşluklar içerirler. Kofulların ya sindirim ya da dışsalgı işlevlerine (ya da her ikisine birden) katıldığı sanılmaktadır.
Depo edilen parçacıklar, ayrı bir hücre yapı kümesini oluştururlar ve enerjinin uzun erimli depolanması işlevi gören lipit damlacıkları, ile glikojen tanecikleri kapsarlar.
Organcıklar ve öbür hücre gereçleri, protein, karbonhidrat, lipit ve nükleikasit moleküllerinden oluşmuşlardır. Bunlardan, lipitler, zarların ana yapısal bileşeni olarak özgül bir işlev görürler.
BİÇİMLENME
Bütün büyük organizmalar, karmaşıklık dereceleri ne olursa olsun, yaşamlarına tek hücre olarak başlarlar. Organizma, sürekli yinelenen hücre büyümesi ve mitoz (yani hücre bölünmesi) yoluyla, sonunda trilyonlarca hücre içeren erişkin durumuna gelir. Bu gelişme sürecine "biçimlenme" (morfogenez) adı verilir. Tam olarak gelişmiş bitki ve hayvanlarda birçok hücre çeşidi bulunduğundan, biçimlenme, yalnızca hücre büyümesini değil, özel hücrelere doğru farklılaşmayı da kapsar. Bu süreç, genler tarafından denetlenir; büyümenin programlanması ve yönlendirilmesi için gerekli bilgiler, kromozomlarla taşınır. Hücrelerin büyüklük, biçim ve kimyasal etkinliği, bir dereceye kadar, bulundukları dokunun işlevleriyle yönlendirilir.
Her hücre, döllenmiş yumurta hücresinde var olan toplam genetik bilginin aynını içerir. Dolayısıyla, bütün hücrelerin neden birbirinin aynı olmadıkları sorusu ortaya çıkar. Anlaşıldığı kadarıyla, farklı hücre gruplarında, gen grupları çeşitli biyokimyasal süreçler tarafından denetlenmektedir (gerçekte, başlatılmakta ve bitirilmektedir); böylece her hücre, işlevleri için gerekli olan proteinleri ve alyuvarlardaki hemoglobin, spermadaki kamçı, vb. yapıları oluşturur.
Bir hücrenin gelişmesini, gelişen embriyo içindeki konumu, komşu hücrelerin kimyasal ürünleri ve genetik yoldan denetlenen iç programı belirler. Sonunda bunlar, hücre çekirdeği içinde bulunan DNA tarafından ve DNA bilgisinin seçilmiş bölümlerinin sitoplazmaya haberci RNA'nın aracı molekülleriyle iletilmesiyle düzenlenirler. Her hücrede ortalama olarak genlerin, özellikle hücrenin tipine göre değişen genlerin, yalnızca yüzde 10 kadarının, işlev gördüğü sanılmaktadır.
Biçimlenmenin (morfogenez) bazı organizmalarda bilimsel açıdan büyük ayrıntılarıyla tanımlanmış olmasına karşın, hücre düzeyinde yer alan süreçler hâlâ tam olarak anlaşılamamıştır. Organizmaların gelişmesinde hücrelerin ve hücre kimyasının rolü, biyolojinin etkin bir araştırma alanı olarak kalmayı sürdürmektedir.
HÜCRE BÖLÜNMESİ
Hücre bölünmesi birbirini bütünleyen iki olaydır: Bütün hücrelerin temel maddesini oluşturan DNA moleküllerinin tam kopyalarının oluşturulması (replikasyon); bu kopyalama ürünlerinin düzgün biçimde ayrılması. Bir tek DNA biriminin bulunduğu basit prokaryotlarda, bu iki olaya hücre zarının (birbirinden ayrılan kopyalama ürünlerinin bağlanma yeri olduğu düşünülmektedir) içe doğru büyümesi, yakından eşlik eder.
Ökaryotlarda süreç daha karmaşıktır. Siklin ve CDC adı verilen bir çift protein, hücre bölünmesini başlatmak ve yönetmekte ortaklaşa işlev görürler. Bu protein çifti, DNA'nın ayrı bir hücrenin zarı içine kapanmış olan ayrı ayrı kromozomlarını iki ya da daha çok kromozoma çözmek için histon proteinini etkinleştirir. Dolayısıyla, hücre çekirdeğinin bölünmesi, sitoplazmanın bölünmesinden önce gerçekleşir; hücre çekirdeğinin bölünmesi ve sitoplazmanın bölünmesi, hücre bölünmesi için gerekli süreçlerdir. Hücre bölünmesi sırasında, tek tek kromozomların davranışlarının, hem zaman, hem de uzam açısından eşgüdümlenmesi gerekir. Bu da, iki geçici miniborucuk takımının birleşerek, birlikte bir iğ oluşturmalarıyla sağlanır. Kromozom kopyalanmasının ürünleri, özelleşmiş kromozom bölgelerinin etkinliğinin sonucu olarak, "kinetokor" ya da santromer ("sentromer" de denir) adı verilen bu sistem içinde yönlendirilir ve hareket ederler.
Hayvanlardaki hücrelerin çoğunda, hücrenin her kutbunda ikişer santriyol çifti bulunur. Santriyolların bulunduğu yerlerde, bunların çevresinde, bir ışın demeti biçiminde yayılan bir miniborucuk sistemi (aster) oluşabilir. Hücre bölünmesinin başlangıç dönemlerinde yıldız biçimindeki bu miniborucuklar bollaşarak uzarlar. Aynı anda, her santriyol çifti, öbür çiftten uzaklaşarak, sonunda hücre çekirdeğinin dışında birbirine tam karşıt konumlara yerleşirler. Buna, birbirinden ayrılan santriyol çiftleri arasında bir iğ iplikleri sisteminin gelişmesi eşlik eder; ama bu iplikler, ayrılan çiftlere bağlı değildirler.
MİTOZ ÇEVRİMİ
Mitoz, ara evre (interfaz) adı verilen uzun bir aşamayı kapsayan bütün bir hücre çevriminin bir parçasıdır. Ara evre, içinde gerçekleşen bireşim etkinliklerine dayanılarak üç alt evreye ayrılabilir: G1,S, G2. DNA bireşimi ancak, histon proteini bireşimiyle karşılaştığı S evresinde olur. Bu eşleşen bireşimlerin sonucu olarak, artık her kromozom, "kromatitler" adı verilen kromozomdan oluşmaktadır; bu kardeş kromatitler, biçim ve genetik düzeni bakımından birbirinin aynıdır. Mitoz başlayınca, kromatitler gözle görülür duruma gelirler; mitoz çevriminin bundan sonrası, kromatitlerin iki döl kromozomuna ayrılmasını kapsar. Mitoz, başlıca dört olaya dayanır; bu dört olay, mitoz bölünmesinin dört ana evresini belirler: Sarılma, yönelme, hareket, çözülerek açılma.
Ön evre ya da profaz. Başlangıçta, her kromozom, iki kromatitten oluşan uzun bir iplik çiftidir. Her kromatiti oluşturan nükleoproteinin iç biçimindeki değişmeler, kromozomların giderek daha kısa ve daha kalın duruma geldiği bir, birbirine sarılma çevrimine neden olur.
Ön evrenin ("profaz", "ilk evre" de denir) sonuna doğru, ekseni oluşturan miniborucuklar sitoplazmada, çekirdek zarının hemen dış yanında çoğalırlar. Çekirdek zarının yırtılması, Ön evrenin sonunu belirtir. Nispeten yoğunlaşmış olan kromozomlar, iğle temasa geldikleri zaman, kinetokorları kısa telcikler biriktirerek, serbest miniborucuklarla aralarında bir bağ oluştururlar.
Art evre ya da metafaz. Bir yeniden yönlendirme düzeneğinin ardından, kromozomların hücrenin ekvatorunda dağılma biçimleri, kromozom takımının üyelerinin göreli büyüklüklerine, ayrıca hücrenin kendi büyüklüğüne dayanır. Hücre büyükse, kinetokorların dış yanda daire ya da elips oluşturacak bir biçimde dizilmeleriyle, iğin ortasında genellikle bir boşluk oluşur.
Yukarı evre ya da anafaz. Kinetokor bölününce ve bileşen kromatitler birbirinden tamamen ayrılınca (artık kromozom olmuşlardır), kardeş kromatitler arasındaki bağ kopar. Bütün kardeş kinetokorlar aynı anda karşıt kutba doğru harekete başlarlar; bunu kinetokor telciklerinin düzenindeki değişikliklerin başlattığı sanılmaktadır.
Son evre ya da telefaz. İki takıma ayrılan kromozomların her birinin yüzeyinde yeni bir çekirdek zarı oluşmaya başlar. Aynı zamanda, kromozomların kendileri de çözülerek açılırlar ve uzun (ve yaygın) bir ara evreye (ya da interfaz) geri dönerler.
Sitoplazma bölünmesi. Hücre bölünmesinin tamamlanması, çekirdeğin bölünmesinin ardından hücre sitoplazmasının bölünmesini gerektirir. Sitoplazma bölünmesinin (sitokinez) mekanizması, hayvanlarda ve bitkilerde farklıdır. Katı hücrelerinde çeper bulunmadığından, hayvanlarda sitoplazma, hücrenin yüzeyinde başlayan ve içlere doğru uzanan daralmanın sonucu olarak, halter biçimini alır. Buna karşılık bitkilerde, hücrenin ortasında yeni bir hücre çeperi oluşarak dışarı doğru uzanır.
MEYOZ ÇEVRİMİ
Mitozun ender olarak iki saatten çok sürmesine karşılık, meyoz (ya da mayoz) çevriminin, hayvanlarda eşey hücrelerini (ya da gametler), bitkilerdeyse sporları ürettiği süreç, günler, hattâ haftalarca sürebilir. Çünkü bu olay, bir değil, birbirini izleyen iki iğ etkinliği dizisini, yani iki meyoz bölünmesini içerir. Birinci diziyi, kromozom çiftlerinin çift oluşturması ve kromozom kesimleri değiş tokuşunun oluştuğu ana olayların yer aldığı uzunca bir ön evre (profaz) önceler. Bu ön evre, adları kromozomların görünüşlerini uygun bir biçimde tanımlanan beş alt aşamaya bölünür. DNA bireşimi, meyozun başlamasından önce sona erer.
Ön evre-1. Ön evrenin, leptoten (anlamı "ince iplik") adı verilen birinci aşamasında, kromozomlar gözle görünür duruma gelirler, buna karşılık başlangıçta açılmadan kalırlar. Ardından, kıvrımlılığın artmış durumda olduğu, "kromomer" adı verilen yerler oluşur. Bunların büyüklükleri ve yerleri, türdeş (homolog) kromozomlarda değişmez.
İkinci aşama olan, zigotende ("yumurta sarılı iplik"), "sinaps" adı verilen bir süreçle, kromozomlar kısalır ve türdeş kromozomlar birleşir ya da karşı karşıya gelirler. Bir arada bulunan tek tek kromozom çiftlerine, "çift değerli kromozomlar" adı verilir. Bu çift oluşturma, kromozom boyunca, kromozomun herhangi bir yerinde olabilir.
Üçüncü aşama olan pakiten ("kalın iplik"), çift değerli kromozomların kısalıp kalınlaşarak çubuk biçimini aldıkları uzun bir dönemdir. Bu aşamada, türdeş kromozomların kardeş olmayan kromatitleri arasında sarılma ya da parça alışverişi (crossing over) adı verilen kromozom kesimleri alış verişi olabilir.
Dördüncü aşama olan diploten ("çift-iplik" aşaması), kromozomların kısmen dört ayrı kromatite ayrılmalarıyla nitelenir. Bu ayrılmaya karşın, bunlar boylu boyunca, "birleşek" (kiyazma) adı verilen ve bir önceki paki-ten aşaması sırasında oluşan parça alışverişini temsil eden bir ya da iki noktada, birbirlerini tutunmuş durumdadırlar. Kromozom çiftleri bir noktada birleşmişlerse haça, birbirlerine iki noktada tutunmuşlarsa halkaya benzerler. Bu arada, kromozomlar birbirlerine sarılmayı ve kendi içlerinde kısalmayı sürdürürler Son aşama olan diyakinezde, kromozomlar daha da büzüşerek, sıkı bir sargı oluştururlar. Aynı zamanda çekirdeğin dış çevresine doğru harekete geçerler. Birleşekler bazen, "sona erme" (terminalizasyon) adı verilen bir süreçle, kromozomların son uçlarına doğru hareket ederler. Çekirdek zarının çatlaması, çift değerli kromozomların bu sırada oluşan iğ sistemiyle etkileşmeye girmelerine olanak verir.
Art evre-l. Yukardaki sıralanma tamamlanınca, çift değerli koromozomlar geçici bir süre kararlı durumda kalırlar; bu sırada kinetokorları, iğ ekvatorunun altında ve üstünde eşit uzaklıktadır. Belli bir çift değerli kromozomun alacağı biçim, kinetokorunun yerine ve içindeki birleşeklerin konumuna dayanır. Tek bir birleşek içindeki çift değerli kromozomlar, açık bir haç biçiminde gözükür.
Art evre-I'in kararlılığı, her çift değerli kromozomun iki kinetokor çifti üstünde ve bunun yanı sıra birliktelikleri sürmekte olan kardeş kromatit çiftleri üstünde kinetokor ipliklerinin oluşturdukları gerilimin sonucudur.
Yukarı evre-l. Bu beraberlik sona erince, kiyazmalar sona erme süreçlerini tamamlarlar; böylece, kinetokor telcikleri yarım-çift değerli kromozomları çekerek birbirinden ayırırken, kardeş kinetokorları kutuplara doğru hareket etmekte serbest bırakırlar.
Son evre. Bu aşama sırasında, çekirdek zarı yeniden oluşur; çekirdekçikler yeniden ortaya çıkarlar ve sito-plazma bölünmesi oluşur; iki yeni döl hücre ortaya çıkar.
Ara evre. Bu aşama son derece kısadır. Meyoz I ve Meyoz II arasında DNA kopyalanması yoktur.
İkinci meyoz bölünmesi. Bitkilerde meyoz, sporların oluşmasıyla sonuçlanır ve bazı türlerde son evre-l, ara evre ve ön evre-ll neredeyse ortadan kalkmış durumdadır. Bununla birlikte, bitkilerin çoğunda ve hayvanlarda, ikinci meyoz bölünmesi, her zamanki dört hücre bölünmesi evresinden oluşur: Ön evre-II'de bir iğ oluşur ve çekirdek zarı kaybolur; art evre-II'de, yarım çift değerli kromozonlar bölünme (II iğinin ekvatorunda kendiliğinden) yönelimlidir; yukarı evre-ll'de, kendilerini bileştiren kromatitlere ayrılırlar. Son evre-ll, çekirdek zarının ve sitoplazma bölünmesinin oluşmasını kapsar.
İki meyoz bölünmesinin birlikte etkisi, her çift değerli kromozomun dört kromatitinin, meyoza katılan her hücreden üretilmiş olan dört çekirdekten birine ayrılmasıdır. Bu da otomatik olarak, her meyoz ürününde kromozom sayısının yarıya inmesine, bunun yanı sıra, meyozu izleyen döllenmede, kromozom sayısını karşılamasına yol açar. İki meyoz bölünmesi, hem tek tek kromozomun yeniden birleşmesine (ya da yeniden bir araya gelme), hem de kromozomların belirli bölümlerinin yeniden birleşmesine (parça alışverişi) yol açar.
Yeniden birleşme, birinci bölünmedeki kardeş kinetokor çiftlerinin ortaklaşa yönelişinin ve ikinci bölünmedeki kardeş yarım kinetokorların kendiliğinden yönelişinin rastgele olaylar olmaları nedeniyle oluşur. Parça alışverişi, kardeş olmayan iki kromatit arasında, birleşekler oluştuğunda ortaya çıkan, benzer kesimler değiş tokuşudur.
HÜCRE TİPLERİ
Hayvanlarda, birçok hücre çeşidi vardır: Emici hücreler, salgı hücreleri, sinir hücreleri, duyu hücreleri, kas hücreleri, üreme hücreleri. Bu hücrelerin tümünün, biçimlenme (morfogenez) sırasında, daha az farklılaşmış hücrelerden doğması gerekir.
Emici hücreler. Emici (ya da soğurucu) hücreler, çoğunlukla maddelerin hücrelere iletildiği yüzeylerde sürekli tabakalar biçiminde görülürler. Sözgelimi, incebağırsakların iç yüzeyini örten tek bir epitel hücreleri tabakası, besin moleküllerini seçmeci bir biçimde emerek bağırsaklardan kan dolaşımına geçirir. Bu hücrelerin sindirim borusuna bakan bir serbest yüzeyleri ile kılcal damarlarla temas halinde bulunan bir taban yüzeyleri vardır. Serbest yüzeyleri "mikrovillüs" adı verilen birçok çıkıntıyla kaplıdır; bunlar molekül akışına uygun alanı büyük ölçüde genişletirler. Sindirimde, emilen besin ürünleri, mikrovillüslerden hücreye iletilir; daha sonra öbür uçtaki kılcal damarlara pompalanır. Protein, su, tuz, vb. maddelerin emilmesi için daha geniş bir alanın gerekli olduğu böbreklerde de, benzer hücreler vardır. Mikrovillüsler, bir hücrenin yapısının, hücrenin işlevine uyum yapmasının örneğidir. Emici hücre, taşıma işi için en büyük alana gereksinme duyduğundan, hücre yüzeyi, moleküllerin taşıma işlevini başaracak bir biçimde değişir.
Salgı hücreleri. Salgı hücreleri, ya kan dolaşımında ya da kullanılacakları organa giden özel bir kanalda depo edilen ürünler üretirler. Pankreas ve hipofiz, çok sayıda salgı hücresi bulunan bezlerdir. Bütün sitoplazma boyunca proteinlerin ve başka hücre ürünlerinin bireşimi yapılarak, golgi aygıtına taşınır; taşınan bu ürünler, golgi aygıtında hücrenin yüzeyine gelen zar kaplı keseciklere doldurularak, hücre dışına boşaltılır. Dalakta, lenf düğümlerinde ve başka yerlerde "B-tipi lenfositler" adı verilen salgı hücreleri, yabancı moleküllerin tanınması ve yok edilmesiyle görevli antikorların bireşimini yaparlar. Mikroorganizmalara karşı önemli bir savunma oluşturan antikorların bireşiminin yapılmasını ve tepkilerini inceleyen bilim dalına "bağışıklıkbilim" adı verilir.
Sinir hücreleri. Bir sinir hücresi, bir yandan ana gövdeyle birleşen, öte yandan da "akson" adı verilen uzun bir yapıya uzanan, "dendrit" adı verilen hücre telciklerinden oluşur. Sinir hücreleri arasındaki bağlantılara, "sinaps" adı verilir. Bu yapılar bir arada, "sinir sistemi" adı verilen "elektrik ağı"nı oluştururlar. Sinapslarda oluşan süreçler, hem elektriksel, hem de kimyasaldır. Akson, "miyelin" adı verilen bir kılıfla örtülmüştür; "sinir itkileri" ya da "sinir akılan" adı verilen elektrik sinyallerini akson iletir.
Duyu hücreleri. Duyu hücreleri elektrik sinyalleri yayarak, uyarılara yanıt verirler. Duyu hücrelerine, gözdeki çomak hücreler örnek gösterilebilir; çomak hücre gövdesinin ortasında ince uzun, iki hücre uzantısı yer alır. Uzantının birinin, ışığı alan özelleşmiş kat kat zarlardan oluşan bir dış kesimi vardır. Öbür ucu, görme sinirine giden ince, uzun bir sinir hücresi uzantısıdır. Dış kesimdeki maddenin yaklaşık yarısı, ışığı yakalamaya yarayan rodopsinden oluşur.
Kas hücreleri. Üç çeşit kas vardır: İskelet kasları, kalp kası ve düz kaslar. Tümü aynı biçimde işlev görürler. İskelet kasları, "sarkolemma" adı verilen bir dış kılıfı bulunan, çok çekirdekli bir yapıdır. Bu sistem yukarda verilen hücre tanımına girmez; onun yerine, hücrelerin birleştikleri bir doku olarak kabul edilebilir. İç kesimin büyük bölümü, kasılgan öğeler olan ince, uzun kas tellerinden oluşur.
Üreme hücreleri. Eşey hücreleri (gametler), kromozomların sayısını yarıya indiren meyoz sürecinin tamamlanmasından sonra oluşurlar. Erkek eşey hücreleri genellikle hareketlidir; buna karşılık dişi eşey hücreleri genellikle daha büyük ve hareketsizdirler. Dişi eşey hücresinin işlevi, gelişmekte olan embriyonun besin stoklarını depolamaktır. Bir sperma ile yumurta hücresi birleşip kaynaşınca, döllenme olur; bu aşamayı mitoz ve biçimlenme izler.
HÜCRE KÜLTÜRÜ
Hücrenin, yaşamın temel birimi olduğu tam anlamıyla XX. yy. başlarında, olgunlaşmış dokudan alınan hücrelerin bir besi ortamına ekilerek üreyebilecekleri gösterilince anlaşılmıştır. Tek bir memeli hücresinin, uygun koşullar altında, bir klon (yani tek bir hücrenin üremesiyle oluşan döllerden oluşan bir topluluk) oluşturduğunun kanıtlanmasıysa, yıllar sonra gerçekleştirilmiştir. Hücre kültürü tekniği, modern biyolojinin ana gereçlerinden biridir.
Hücre kültüründe büyüme, genellikle, bir besi eriyiği ile kaplı (genellikle bir kap içindedir) bir cam ya da plastik yüzeyde oluşur. Bir başka seçenek de, hücreleri sıvı bir büyüme ortamında asıltı durumunda tutmaktır. Hücreler bölünüp, sayıları arttıkça, bazıları taze besi ortamına aktarılır; bu gelişme ve aktarma süreci sürdürülür. Normal hücreler 40-50 kez bölünür, sonra ölürler. Bazı uzmanlar bunun, yüksek organizmaların hücrelerinin yapısında bir yaşlanma düzeneği bulunduğunu kanıtladığını ileri sürmektedir. Bu alanda sürdürülmekte olan incelemelerin, insanlardaki ve hayvanlardaki yaşlanma sürecine ilişkin bilgileri artıracağı umulmaktadır.
İnsan hücre kültürlerinin var olması, bilim adamlarına, insanlarda başka türlü gerçekleştirilemeyecek çok geniş bir dizi deney yapma olanağı sağlamıştır. Bu sayede, ilaçlar ve çevresel toksinler denenebilmekte ve virüslerin insan hücreleri içinde büyümeleri incelenebilmededir. Çeşitli hücre çeşitleri birbiriyle birleştirilmek-te, genetik şifre ve genetik hastalıklar konusunda, ayrıca genlerin hücre etkinliğiyle ilişkisi konusunda bilgi sağlayan melezler elde edilebilmektedir.
Bitki hücreleri de kültür olarak geliştirilebilmekte, böylece hormon etkisine ve farklılaşmaya ilişkin incelemeler yapılabilmektedir. Havuç köklerinden alınan hücrelerden yararlanılarak, bütün bitkinin tek bir hücreden büyütülmesi başarılmıştır: Farklılaşmış havuç hücreleri, bütün erişkin bitkiyi belirlemek için gerekli olan bütün genetik bilgiyi taşımayı sürdürmektedirler.
Buraya kadar sözü edilen normal hücre çeşitlerinin yanı sıra, organizmaların büyük bölümünde, anormal hücreler de gelişir. En önemli anormallik, kanser hücresinde görülür. Kanser hücreleri, hücre bölünme düzeneklerinde sürekli değişmeler oluşmuş hücrelerdir; hızla gelişerek ur adı verilen büyük kütleler oluştururlar. Kötücül (kanserli) urlar, "yayılma" (metastaz) adı verilen bir süreçle bedenin başka bölümlerine yayılarak, oralarda ur oluşturan hücreler salarlar. Kanser hücreleri de normal hücrelerde bulunan organcıkları içermekle birlikte, daha az farklılaşmış hücrelerdir ve normal hücrenin yaşam çevrimini düzenleyen bazı denetim düzeneklerinden yoksun görünmektedirler. Kültürlerde, kanser hücreleri sonsuz bir bölünme yeteneği bulunan hücrelermiş gibi görünürler. Normal hücrelerden kanser hücrelerinin oluşması süreci, hastalığın anlaşılması bakımından son derece büyük önem taşır. Kanserli hücrelerin oluşumuna virüsler, zehirli kimyasal maddeler (kanser yapıcı maddeler), bedenin denetim mekanizmalarının yetmezliği, vb. birçok nedenin yol açtığı düşünülmektedir.
Not: Elektron mikroskopunun gelişmesi, hücrenin son derece yapılanmış iç bölümündeki organcıkların birçoğunun tanınmasına olanak sağlamıştır. İnsan hücresini temsil eden hücre (yaklaşık 5 000 kez büyütülerek çizilmiştir), bütün öbür hücreler gibi, her türlü besin, atık madde ve hücre işlevleri içinde yer alan maddelerin geçmesi gereken bir hücre zarıyla kuşatılmıştır. Sitoplazma, içinde organcıkların asılı durumda yer aldıkları sıvı ortamdır. Bu organcıklardan biri hücreden geçen maddelerin kanalları olarak iş gören bir kese ve borucuklar ağı olan hücre içi ağ sistemidir. Ribozomlar, aminoasitlerden oluşan proteinlerin toplanma yeridir.Hücrede bireşimi yapılan ya da dışardan emilen bazı proteinler, golgi aygıtında, enzimlerse lizozomlarda depo edilir. Mitokondriler, hücrenin ana enerji kaynağıdır. Santriyollar, bölünme sırasında hücrenin karşıt kutuplarına göçen içi boş silindirlerdir. Hücredeki en büyük yapı, hücrenin bütün etkinliğini denetleyen çekirdektir. "Çekirdek kılıfı" adı verilen gözenekli bir zarla çevrili olan çekirdek, ribozomların oluşmasını sağlayan en az bir çekirdekçik içerir. Çekirdek, ayrıca, kromozomlarında, ana genetik gereç olan DNA'yı taşır.